Περίληψη: | Χρησιμοποιώντας τεχνητούς πληθυσμούς Drosophila melanogaster, που δημιουργήθηκαν στο εργαστήριό μας το 1975 από κοινούς γονείς και που διατηρούνται από τότε κάτω από διαφορετικές οικολογικές συνθήκες, επιχειρήθηκε μια πολυπαραγοντική μελέτη της ειδογενετικής θεωρίας, η οποία χωρίστηκε σε τρία στάδια:
1.(i) Ερευνήθηκαν οι αναπαραγωγικοί απομονωτικοί μηχανισμοί σε δύο επίπεδα:
α) Στη μελέτη των προσυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών (φυλετική απομόνωση)
και β) στη μελέτη των μετασυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών(στειρότητα,
γονιμότητα, διάρκεια εκκόλαψης και διάρκεια ζωής).
(ii) Ακολούθησε η μελέτη της γενετικής διαφοροποίησης με την εξέταση πυρηνικών
γενετικών τόπων με τη χρήση ηλεκτροφορήσεων αγαρόζης και ενός πρωτεϊνικού γονιδίου
του μιτοχονδριακού DNA, της υπομονάδας 5 της αφυδρογονάσης του NADH (ND5).
(iii) Τέλος ερευνήθηκε η επίδραση του ενδοπαρασίτου Wolbachia με εξέταση
συγκεκριμένων τύπων διασταυρώσεων όπως: α) μολυσμένου x μη μολυσμένου,
μελετώντας την φυλετική απομόνωση, σε διάφορες χρονικές στιγμές καθώς και στους
συνδυασμούς β) μολυσμένο x μολυσμένο και γ) μη μολυσμένο x μη μολυσμένο.
2.(i) Ως προς τους αναπαραγωγικούς απομονωτικούς μηχανισμούς, για μεν τους
προσυζευκτικούς μηχανισμούς, η εξέταση της φυλετικής απομόνωσης έδειξε ότι
εξακολουθεί να βρίσκεται σε υψηλά επίπεδα γεγονός το οποίο δείχνει ότι υπάρχει ισχυρή
και διαχρονικά σταθερή προτίμηση για ομοπληθυσμιακές διασταυρώσεις, χωρίς όμως να
φαίνεται ότι υπάρχει διαφορετική αναλογία θηλυκών ή αρσενικών ατόμων που
διασταυρώθηκαν.
(ii) Τα αποτελέσματα της στειρότητας, δε μας επιτρέπουν να πούμε ότι έχει
αναπτυχθεί ισχυρή μετασυζευκτική απομόνωση, όπως συμβαίνει με την προσυζευκτική.
Εντούτοις, η αύξηση που παρατηρείται στις διαπληθυσμιακές διασταυρώσεις σε σχέση με
τις ενδοπληθυσμιακές, συνηγορεί υπέρ της άποψης ότι έχει αρχίσει και η διαμόρφωση
μιας τάσης δημιουργίας μετασυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών, πέραν των
προσυζευκτικών.
3.(i) Με την ηλεκτροφόρηση αμύλου μελετήθηκαν 12 ενζυμικά γονιδιακά
συστήματα, τα οποία ήταν τα: MDH, IDH, a-GPDH, EST-C, EST-6, ALDOX, 6PGD, G-6PD,
XDH, ALK, ACPH και ADH. Από τα αποτελέσματα των ερευνών αυτών δεν φαίνεται να
έχει προκύψει μεγάλη γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των υπό εξέταση πληθυσμών όσον
αφορά τις μελετηθείσες γονιδιακές συχνότητες.
Περίληψη - Summary
144
(ii) Η γενετική απόσταση D μεταξύ των πληθυσμών που υπολογίστηκε με βάση τα
ηλεκτροφορητικά δεδομένα είναι μικρή και δεν αντιστοιχεί με την μεγάλη
διαφοροποίηση των χαρακτήρων συμπεριφοράς.
4.(i) Βρέθηκε επίσης ότι η εξάλειψη του ενδοπαρασίτου Wolbachia από τους
πειραματικούς πληθυσμούς, οι οποίοι εμφανίζουν ισχυρή φυλετική απομόνωση, μειώνει
τα επίπεδα της φυλετικής απομόνωσης σε περίπου 50%.
(ii) Τα δεδομένα υποδείχνουν ότι η Wolbachia μπορεί να δρα ως ένας ενισχυτικός
μηχανισμός σ’ αυτές τις περιπτώσεις.
(iii) Παρατηρήθηκε επίσης ισχυρή φυλετική απομόνωση και αύξηση της ολικής
στειρότητας μόνο όταν ο ένας από τους δύο υπό εξέταση πληθυσμούς είναι μολυσμένος με
Wolbachia.
(iv) Τα αποτελέσματά ως εκ τούτου υποδεικνύουν ότι, σε μακράς διάρκειας
τεχνητούς/πειραματικούς πληθυσμούς που δείχνουν προτίμηση για σύζευξη, η παρουσία
της Wolbachia συμβάλει στα επίπεδα της προσυζευκτικής απομόνωσης μεταξύ των
πληθυσμών. Από τα αποτελέσματα της ολικής στειρότητας διαφαίνεται ότι η παρουσία
του ενδοπαρασίτου έχει κάποια επίδραση στην αύξησή της.
5.(i) Παρατηρήθηκε ακόμα ότι ενώ η διαφοροποίηση ορισμένων χαρακτήρων
συμπεριφοράς είναι πολύ μεγάλη (φυλετική απομόνωση), η διαφοροποίηση των
προσαρμοστικών παραμέτρων (στειρότητα, γονιμότητα, διάρκεια εκκόλαψης και ζωής)
και των δομικών γονιδίων (γενετική απόσταση) που εξετάστηκαν είναι μικρή.
(ii) Φαίνεται ότι η δημιουργία προσυζευκτικών απομονωτικών μηχανισμών
(φυλετική απομόνωση), προηγείται της δημιουργίας των μετασυζευκτικών (στειρότητα).
6.(i) Συμπεραίνεται λοιπόν ότι στα αρχικά ειδογενετικά στάδια των πληθυσμών η
ειδογενετική πορεία καθορίζεται από μεταλλάξεις σε γονίδια που αλλάζουν την
συμπεριφορά διασταύρωσης των ατόμων των πληθυσμών. (ii) Η δημιουργία της
φυλετικής απομόνωσης προηγείται της δημιουργίας των μετασυζευκτικών απομονωτικών
μηχανισμών και ότι δεν είναι απαραίτητη η μεγάλη γενετική διαφοροποίηση.
7. Με την παρούσα μελέτη παρουσιάζεται ένας ακόμη εξελικτικός μηχανισμός
σύμφωνα με τον οποίον η Wolbachia θα μπορούσε να επηρεάσει την διαδικασία της
ειδογένεσης στο επίπεδο της φυλετικής διάκρισης σε διαφοροποιούμενους πληθυσμούς.
|