Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών

Οι καρποί στην πλειονότητα των φυτικών ειδών είναι πράσινοι για μεγάλο διάστημα της ανάπτυξής τους. Το πράσινο χρώμα τους υποδηλώνει την παρουσία ενεργών χλωροπλαστών και κατ’ επέκταση την δυνατότητα της φωτοσυνθετικής διαδικασίας. Ήδη από παλιά είναι γνωστό ότι οι χλωροπλάστες των πράσινων καρπών λ...

Πλήρης περιγραφή

Λεπτομέρειες βιβλιογραφικής εγγραφής
Κύριος συγγραφέας:	Κυζερίδου, Αλεξάνδρα
Άλλοι συγγραφείς:	Πετροπούλου, Γεωργία
Μορφή:	Thesis
Γλώσσα:	Greek
Έκδοση:	2016
Θέματα:	Φωτοσύνθεση καρπών Κυκλική ροή ηλεκτρονίων Κύκλος ξανθοφυλλών Δείκτες ανακλαστικότητας Υποξία Fruit photosynthesis Cyclic electron flow Xanthophyll cycle Reflectance indices Hypoxia 572.46
Διαθέσιμο Online:	http://hdl.handle.net/10889/9532

id	nemertes-10889-9532
record_format	dspace
institution	UPatras
collection	Nemertes
language	Greek
topic	Φωτοσύνθεση καρπών Κυκλική ροή ηλεκτρονίων Κύκλος ξανθοφυλλών Δείκτες ανακλαστικότητας Υποξία Fruit photosynthesis Cyclic electron flow Xanthophyll cycle Reflectance indices Hypoxia 572.46
spellingShingle	Φωτοσύνθεση καρπών Κυκλική ροή ηλεκτρονίων Κύκλος ξανθοφυλλών Δείκτες ανακλαστικότητας Υποξία Fruit photosynthesis Cyclic electron flow Xanthophyll cycle Reflectance indices Hypoxia 572.46 Κυζερίδου, Αλεξάνδρα Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
description	Οι καρποί στην πλειονότητα των φυτικών ειδών είναι πράσινοι για μεγάλο διάστημα της ανάπτυξής τους. Το πράσινο χρώμα τους υποδηλώνει την παρουσία ενεργών χλωροπλαστών και κατ’ επέκταση την δυνατότητα της φωτοσυνθετικής διαδικασίας. Ήδη από παλιά είναι γνωστό ότι οι χλωροπλάστες των πράσινων καρπών λειτουργούν σε ένα ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον, πολύ διαφορετικό από αυτό των φύλλων. Πρόκειται για συνθήκες που χαρακτηρίζονται από πολύ υψηλές συγκεντρώσεις CO2, σε συνδυασμό με χαμηλές συγκεντρώσεις O2, ενώ παράλληλα για ορισμένες περιπτώσεις καρπών αναφέρονται και μειωμένες εντάσεις φωτός στα εσώτερα σημεία τους. Οι συνθήκες αυτές είναι απόρροια των ανατομικών χαρακτηριστικών τους και του υψηλού μεταβολικού ρυθμού που επιδεικνύουν (ως κατά βάση ετερότροφα όργανα) και φαίνεται να είναι καθοριστικές στη διαμόρφωση της δομής και της λειτουργίας των φωτοσυστημάτων καθώς επίσης και στην τύχη της απορροφούμενης ενέργειας. Σύμφωνα με προηγούμενες μελέτες, οι πράσινοι καρποί επιδεικνύουν πολύ χαμηλή φωτοσυνθετική ταχύτητα, ως δέσμευση CO2 ή ως γραμμική ροή ηλεκτρονίων. Επιπλέον, σε σχέση με τα φύλλα εμφανίζουν χαμηλότερες ή/και παρόμοιες τιμές της μέγιστης φωτοχημικής απόδοσης του PSII (Fv/Fm), σημαντικά χαμηλότερες τιμές της PSII-φωτοχημικής απόδοσης στο φως, αυξημένο αριθμό αδρανοποιημένων PSII κέντρων ενώ, παράλληλα, η θερμική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας (NPQ) είναι υψηλότερη. Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής χρησιμοποιήθηκαν τα πράσινα περικάρπια και τα αντίστοιχα φύλλα πέντε φυτικών ειδών, καθώς επίσης και τα πράσινα σπέρματα των δύο εξ αυτών, με σκοπό να μελετηθούν οι διαφορές τους στην ικανότητα εγκλιματισμού της φωτοσυνθετικής συσκευής για την διαχείριση της απορροφούμενης ενέργειας και της ροής ηλεκτρονίων. Αρχικά μελετήθηκε το πρότυπο των φωτοσυνθετικών χρωστικών και διερευνήθηκε αν αυτό συσχετίζεται με μια αυξημένη ανάγκη φωτοσυλλογής ή μια υψηλότερη ανάγκη προστασίας (μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας). Αξίζει να σημειωθεί ότι είναι εξαιρετικά ελλιπή τα βιβλιογραφικά δεδομένα που αναφέρονται στη σύγκριση των χαρακτηριστικών μεταξύ των πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων (όπως π.χ. τη σύσταση των καροτενοειδών σε σχέση με τις φωτοπροστατευτικές και φωτοσυλλεκτικές ανάγκες). Παράλληλα με τα παραπάνω, ελέγχθηκε η χρησιμότητα ορισμένων δεικτών της in vivo ανακλαστικότητας για την εκτίμηση του προφίλ των φωτοσυνθετικών χρωστικών και επεκτάθηκε η χρήση τους σε περισσότερα φυτικά είδη. Δεδομένου ότι σε προϋπάρχουσες μελέτες έχει διαπιστωθεί δραστική μείωση στην γραμμική ροή ηλεκτρονίων, διερευνήθηκε το ενδεχόμενο λειτουργίας μιας εναλλακτικής οδού για τα ηλεκτρόνια (eˉ) και συγκεκριμένα της κυκλικής ροής γύρω από το PSI, υπό τις ιδιαίτερες αέριες συνθήκες του εσωτερικού των καρπών. Επιπρόσθετα, μελετήθηκε η λειτουργική αναλογία των δύο φωτοσυστημάτων. Τα βασικά ευρήματα της παρούσας διατριβής, που αφορούν στις φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων, μπορούν να συνοψισθούν ως εξής: • Τα περικάρπια των πράσινων καρπών περιέχουν σαφώς χαμηλότερα επίπεδα συνολικών χλωροφυλλών (Chls) και καροτενοειδών (Car) ανά μονάδα επιφανείας (μg cm-2) σε σχέση με τα φύλλα. Το ίδιο πρότυπο διατηρείται και ανά μονάδα ξηρής βιομάζας (μg gr-1), με την επισήμανση ότι στα σπέρματα παρατηρούνται ακόμη χαμηλότερα επίπεδα. Ως προς την σχετική αναλογία των δύο χλωροφυλλών (Chl a/b), αυτή καταγράφεται χαμηλότερη στα σπέρματα, ακολουθούν τα περικάρπια και τέλος τα φύλλα για την πλειοψηφία των φυτικών ειδών. Μοναδική εξαίρεση αποτελούν τα περικάρπια και σπέρματα του N. oleander που δεν διαφοροποιούνται από τα επίπεδα των φύλλων. • Τα περικάρπια και τα σπέρματα εμφανίζουν υψηλότερη αναλογία Car/Chls σε σχέση με τα φύλλα. Στην περίπτωση των περικαρπίων, αυτή διαμορφώνεται κυρίως μέσω της αύξησης των συστατικών του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ), αλλά και της καλύτερης λειτουργικότητας αυτού (DEPS) και αντανακλά μια αυξημένη ανάγκη για μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας. Στα σπέρματα των ειδών που μελετήθηκαν φαίνεται να υπάρχει αυξημένη ανάγκη για φωτοσυλλογή, που στηρίζεται στα υψηλότερα επίπεδα της νεοξανθίνης (N) και κυρίως της λουτεΐνης (L). • Οι δείκτες της in vivo ανακλαστικότητας (NDI, PRI και Chl b:a) κρίνονται αξιόπιστοι για την εκτίμηση του σχετικού περιεχομένου των φωτοσυνθετικών χρωστικών και των αναλογιών τους (Chls, Car/Chls και Chl b/a). Επιπλέον, ο δείκτης ΔPRI μπορεί να αποτυπώσει τον βαθμό της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (DEPS). • Οι πράσινοι καρποί εμφανίζουν σημαντικά υψηλότερα επίπεδα του δυναμικού της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων. Η υπεροχή αυτή καταγράφεται από τις μεταβολές του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης σε συνθήκες μεταβαλλόμενης αναλογίας αερίων O2/CO2 και επιπλέον υποστηρίζεται από τις μετρήσεις μεταβολής της απορρόφησης στα 820 nm, όπου παρατηρείται πιο γρήγορη επανα-αναγωγή των φωτο-οξειδούμενων PSI κέντρων. • Οι φωτοσυνθετικές παράμετροι που σχετίζονται με τα γεγονότα γύρω από το PSI (1-VI και 1/VI) υποδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων διευκολύνεται στους καρπούς. Όπως προκύπτει από τα φάσματα εκπομπής φθορισμού στους 77Κ, οι καρποί εμφανίζουν αύξηση τόσο του φθορισμού που αποδίδεται στο PSI (F735) όσο και στην κεραία του πυρήνα του PSII (F695). Σε ό,τι αφορά τη λειτουργική αναλογία PSII/PSI, οι καρποί επιδεικνύουν παρόμοια ή μικρότερα επίπεδα σε σχέση με τα φύλλα. Από τα παραπάνω συνάγεται ότι η λειτουργία της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων ευνοείται στο ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον των καρπών. Μια πιθανή ερμηνεία για την ενισχυμένη δράση της είναι ότι δρα αντισταθμιστικά στις προκαλούμενες από την υποξία απώλειες σε ATP. Επιπλέον, η αυξημένη κυκλική ροή ηλεκτρονίων συμβάλλει στη διαμόρφωση κατάλληλου ΔpH, που είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ). Έτσι, η πλεονάζουσα ενέργεια που απορροφάται από το PSII, αλλά δεν μπορεί να αξιοποιηθεί από την ενδογενώς χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων, οδηγείται προς το μονοπάτι της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ), μέσω των αυξημένων επιπέδων και της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ, DEPS). Προτείνουμε ότι το παραπάνω φωτοσυνθετικό μοτίβο, που παρουσιάζει χαρακτηριστικές ομοιότητες με εκείνο των περιδερμικών βλαστών, δεν μπορεί να θεωρηθεί απλώς σύμπτωση. Αποτελεί, ενδεχομένως, ένα γενικευμένο σύνδρομο για πράσινες (εκτός των φύλλων) φυτικές δομές, που λειτουργούν υπό τον περιορισμό της ανταλλαγής των αερίων και, κατά συνέπεια, των υποξικών συνθηκών στο εσωτερικό τους.
author2	Πετροπούλου, Γεωργία
author_facet	Πετροπούλου, Γεωργία Κυζερίδου, Αλεξάνδρα
format	Thesis
author	Κυζερίδου, Αλεξάνδρα
author_sort	Κυζερίδου, Αλεξάνδρα
title	Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
title_short	Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
title_full	Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
title_fullStr	Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
title_full_unstemmed	Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
title_sort	χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών
publishDate	2016
url	http://hdl.handle.net/10889/9532
work_keys_str_mv	AT kyzeridoualexandra charaktēristikatēsphōtosynthesēstōnprasinōnkarpōnsyschetisēmetisidiaiterotētestouesōterikoumikroperiballontoskaitōnphōtoprostateutikōnkaimetabolikōntousanankōn AT kyzeridoualexandra greenfruitsphotosynthesiscorrelationwiththepeculiaritiesoftheinternalmicroenvironmentandtheirphotoprotectiveandmetabolicdemands
_version_	1771297254164922368
spelling	nemertes-10889-95322022-09-05T14:05:01Z Χαρακτηριστικά της φωτοσύνθεσης των πράσινων καρπών : συσχέτιση με τις ιδιαιτερότητες του εσωτερικού μικροπεριβάλλοντος και των φωτοπροστατευτικών και μεταβολικών τους αναγκών Green fruit’s photosynthesis : correlation with the peculiarities of the internal microenvironment and their photoprotective and metabolic demands Κυζερίδου, Αλεξάνδρα Πετροπούλου, Γεωργία Καραμπουρνιώτης, Γεώργιος Μανέτας, Ιωάννης Σταματάκης, Κωνσταντίνος Γραμματικόπουλος, Γεώργιος Λιακόπουλος, Γεώργιος Λεβίζου, Ευθυμία Πετροπούλου, Γεωργία Kyzeridou, Alexandra Φωτοσύνθεση καρπών Κυκλική ροή ηλεκτρονίων Κύκλος ξανθοφυλλών Δείκτες ανακλαστικότητας Υποξία Fruit photosynthesis Cyclic electron flow Xanthophyll cycle Reflectance indices Hypoxia 572.46 Οι καρποί στην πλειονότητα των φυτικών ειδών είναι πράσινοι για μεγάλο διάστημα της ανάπτυξής τους. Το πράσινο χρώμα τους υποδηλώνει την παρουσία ενεργών χλωροπλαστών και κατ’ επέκταση την δυνατότητα της φωτοσυνθετικής διαδικασίας. Ήδη από παλιά είναι γνωστό ότι οι χλωροπλάστες των πράσινων καρπών λειτουργούν σε ένα ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον, πολύ διαφορετικό από αυτό των φύλλων. Πρόκειται για συνθήκες που χαρακτηρίζονται από πολύ υψηλές συγκεντρώσεις CO2, σε συνδυασμό με χαμηλές συγκεντρώσεις O2, ενώ παράλληλα για ορισμένες περιπτώσεις καρπών αναφέρονται και μειωμένες εντάσεις φωτός στα εσώτερα σημεία τους. Οι συνθήκες αυτές είναι απόρροια των ανατομικών χαρακτηριστικών τους και του υψηλού μεταβολικού ρυθμού που επιδεικνύουν (ως κατά βάση ετερότροφα όργανα) και φαίνεται να είναι καθοριστικές στη διαμόρφωση της δομής και της λειτουργίας των φωτοσυστημάτων καθώς επίσης και στην τύχη της απορροφούμενης ενέργειας. Σύμφωνα με προηγούμενες μελέτες, οι πράσινοι καρποί επιδεικνύουν πολύ χαμηλή φωτοσυνθετική ταχύτητα, ως δέσμευση CO2 ή ως γραμμική ροή ηλεκτρονίων. Επιπλέον, σε σχέση με τα φύλλα εμφανίζουν χαμηλότερες ή/και παρόμοιες τιμές της μέγιστης φωτοχημικής απόδοσης του PSII (Fv/Fm), σημαντικά χαμηλότερες τιμές της PSII-φωτοχημικής απόδοσης στο φως, αυξημένο αριθμό αδρανοποιημένων PSII κέντρων ενώ, παράλληλα, η θερμική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας (NPQ) είναι υψηλότερη. Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής χρησιμοποιήθηκαν τα πράσινα περικάρπια και τα αντίστοιχα φύλλα πέντε φυτικών ειδών, καθώς επίσης και τα πράσινα σπέρματα των δύο εξ αυτών, με σκοπό να μελετηθούν οι διαφορές τους στην ικανότητα εγκλιματισμού της φωτοσυνθετικής συσκευής για την διαχείριση της απορροφούμενης ενέργειας και της ροής ηλεκτρονίων. Αρχικά μελετήθηκε το πρότυπο των φωτοσυνθετικών χρωστικών και διερευνήθηκε αν αυτό συσχετίζεται με μια αυξημένη ανάγκη φωτοσυλλογής ή μια υψηλότερη ανάγκη προστασίας (μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας). Αξίζει να σημειωθεί ότι είναι εξαιρετικά ελλιπή τα βιβλιογραφικά δεδομένα που αναφέρονται στη σύγκριση των χαρακτηριστικών μεταξύ των πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων (όπως π.χ. τη σύσταση των καροτενοειδών σε σχέση με τις φωτοπροστατευτικές και φωτοσυλλεκτικές ανάγκες). Παράλληλα με τα παραπάνω, ελέγχθηκε η χρησιμότητα ορισμένων δεικτών της in vivo ανακλαστικότητας για την εκτίμηση του προφίλ των φωτοσυνθετικών χρωστικών και επεκτάθηκε η χρήση τους σε περισσότερα φυτικά είδη. Δεδομένου ότι σε προϋπάρχουσες μελέτες έχει διαπιστωθεί δραστική μείωση στην γραμμική ροή ηλεκτρονίων, διερευνήθηκε το ενδεχόμενο λειτουργίας μιας εναλλακτικής οδού για τα ηλεκτρόνια (eˉ) και συγκεκριμένα της κυκλικής ροής γύρω από το PSI, υπό τις ιδιαίτερες αέριες συνθήκες του εσωτερικού των καρπών. Επιπρόσθετα, μελετήθηκε η λειτουργική αναλογία των δύο φωτοσυστημάτων. Τα βασικά ευρήματα της παρούσας διατριβής, που αφορούν στις φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων, μπορούν να συνοψισθούν ως εξής: • Τα περικάρπια των πράσινων καρπών περιέχουν σαφώς χαμηλότερα επίπεδα συνολικών χλωροφυλλών (Chls) και καροτενοειδών (Car) ανά μονάδα επιφανείας (μg cm-2) σε σχέση με τα φύλλα. Το ίδιο πρότυπο διατηρείται και ανά μονάδα ξηρής βιομάζας (μg gr-1), με την επισήμανση ότι στα σπέρματα παρατηρούνται ακόμη χαμηλότερα επίπεδα. Ως προς την σχετική αναλογία των δύο χλωροφυλλών (Chl a/b), αυτή καταγράφεται χαμηλότερη στα σπέρματα, ακολουθούν τα περικάρπια και τέλος τα φύλλα για την πλειοψηφία των φυτικών ειδών. Μοναδική εξαίρεση αποτελούν τα περικάρπια και σπέρματα του N. oleander που δεν διαφοροποιούνται από τα επίπεδα των φύλλων. • Τα περικάρπια και τα σπέρματα εμφανίζουν υψηλότερη αναλογία Car/Chls σε σχέση με τα φύλλα. Στην περίπτωση των περικαρπίων, αυτή διαμορφώνεται κυρίως μέσω της αύξησης των συστατικών του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ), αλλά και της καλύτερης λειτουργικότητας αυτού (DEPS) και αντανακλά μια αυξημένη ανάγκη για μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας. Στα σπέρματα των ειδών που μελετήθηκαν φαίνεται να υπάρχει αυξημένη ανάγκη για φωτοσυλλογή, που στηρίζεται στα υψηλότερα επίπεδα της νεοξανθίνης (N) και κυρίως της λουτεΐνης (L). • Οι δείκτες της in vivo ανακλαστικότητας (NDI, PRI και Chl b:a) κρίνονται αξιόπιστοι για την εκτίμηση του σχετικού περιεχομένου των φωτοσυνθετικών χρωστικών και των αναλογιών τους (Chls, Car/Chls και Chl b/a). Επιπλέον, ο δείκτης ΔPRI μπορεί να αποτυπώσει τον βαθμό της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (DEPS). • Οι πράσινοι καρποί εμφανίζουν σημαντικά υψηλότερα επίπεδα του δυναμικού της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων. Η υπεροχή αυτή καταγράφεται από τις μεταβολές του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης σε συνθήκες μεταβαλλόμενης αναλογίας αερίων O2/CO2 και επιπλέον υποστηρίζεται από τις μετρήσεις μεταβολής της απορρόφησης στα 820 nm, όπου παρατηρείται πιο γρήγορη επανα-αναγωγή των φωτο-οξειδούμενων PSI κέντρων. • Οι φωτοσυνθετικές παράμετροι που σχετίζονται με τα γεγονότα γύρω από το PSI (1-VI και 1/VI) υποδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων διευκολύνεται στους καρπούς. Όπως προκύπτει από τα φάσματα εκπομπής φθορισμού στους 77Κ, οι καρποί εμφανίζουν αύξηση τόσο του φθορισμού που αποδίδεται στο PSI (F735) όσο και στην κεραία του πυρήνα του PSII (F695). Σε ό,τι αφορά τη λειτουργική αναλογία PSII/PSI, οι καρποί επιδεικνύουν παρόμοια ή μικρότερα επίπεδα σε σχέση με τα φύλλα. Από τα παραπάνω συνάγεται ότι η λειτουργία της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων ευνοείται στο ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον των καρπών. Μια πιθανή ερμηνεία για την ενισχυμένη δράση της είναι ότι δρα αντισταθμιστικά στις προκαλούμενες από την υποξία απώλειες σε ATP. Επιπλέον, η αυξημένη κυκλική ροή ηλεκτρονίων συμβάλλει στη διαμόρφωση κατάλληλου ΔpH, που είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ). Έτσι, η πλεονάζουσα ενέργεια που απορροφάται από το PSII, αλλά δεν μπορεί να αξιοποιηθεί από την ενδογενώς χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων, οδηγείται προς το μονοπάτι της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ), μέσω των αυξημένων επιπέδων και της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ, DEPS). Προτείνουμε ότι το παραπάνω φωτοσυνθετικό μοτίβο, που παρουσιάζει χαρακτηριστικές ομοιότητες με εκείνο των περιδερμικών βλαστών, δεν μπορεί να θεωρηθεί απλώς σύμπτωση. Αποτελεί, ενδεχομένως, ένα γενικευμένο σύνδρομο για πράσινες (εκτός των φύλλων) φυτικές δομές, που λειτουργούν υπό τον περιορισμό της ανταλλαγής των αερίων και, κατά συνέπεια, των υποξικών συνθηκών στο εσωτερικό τους. In the majority of plant species fruits are green during their development and, in some cases, upon maturation, since they possess active chloroplasts capable for photosynthesis. As it is known from early studies fruit chloroplasts operate in a particular internal micro-environment, completely different from that of leaves, characterized by extremely high CO2 concentrations, very low O2 levels and, some times, low light intensity, especially in the innermost parts of the fruit. The above conditions, which are shaped by fruit’s anatomical features and their high metabolic rates (as largely heterotrophic organs), it is expected to affect the photosystem structure and function as well as the processing of the absorbed light energy and electron flow. According to previous investigations, green fruits exhibit very low photosynthetic rates, expressed either as CO2 assimilation or as linear electron flow. Moreover, compared with the corresponding leaves they display lower and/or similar values of maximum PSII photochemical efficiency (Fv/Fm), significantly lower values of PSII-photochemical efficiency in the light-adapted state, increased number of inactive PSII centers, while at the same time the non-photochemical quenching of absorbed energy (NPQ) is higher. In the present study, fully exposed green pericarps of five plant species (N. oleander, Rosa sp., A. altissima, A. cyanophylla and C. spinosa) and the green seeds in two of them (N. oleander and A. cyanophylla) were used to determine possible adjustments in the photosynthetic apparatus and electron flow. Corresponding leaves always served as controls. At first, we asked whether the photosynthetic pigment profile of green fruits correlates with an increased need for light absorption or a higher need for protection (i.e., non-photochemical quenching of absorbed energy). To this aim, pigment levels and their ratios were assessed through classical wet methods and HPLC analyses. It is worth noting that the data referred to the comparison of photosynthetic traits between green fruits and the corresponding leaves (i.e. carotenoid composition in relation to photoprotective and photoselective needs) are scarce in the literature. In parallel, the use of appropriate reflectance indices as a rapid, sensitive and non-destructive alternative of pigment estimation for a wider number of species was examined. Furthermore, since in previous studies a drastic reduction of the linear electron flow was found in fruits, the possibility of an enhanced cyclic electron flow potential around PSI, under varying gas levels, was also investigated. Additionally, the functional ratio between the two photosystems was studied, using 77K fluorescence emission spectra. The main findings of the present study, concerning the differences in the photosynthetic features between green fruits and the corresponding leaves can be summarized as follows: • Relative to leaves, green pericarps contain significantly lower levels of total chlorophylls (Chls) and carotenoids (Car), both on tissue area (μg cm-2) and dry weight (μg gr-1) basis, noting that even lower levels were observed in seeds. Regarding the relative chlorophyll a to b ratio (Chl a/b), this is lower in seeds, followed by the pericarps and finally the leaves, for the majority of the tested species. The only exception is the pericarps and seeds of N. oleander, which do not differentiate from that of leaves. • Compared to leaves, pericarps and seeds exhibit consistently higher Car/Chls ratio. In the case of pericarps, this is mainly due to the increased pools of the xanthophyll cycle components (VAZ). The enhanced VAZ investment in fruits is combined with a higher mid-day de-epoxidation state (DEPS), reflecting a greater need for energy dissipation. In seeds of the two species tested, the enhanced Car/Chls ratio seems to serve an increased need for light absorption, as judged from the higher levels of neoxanthin (N) and, especially, lutein (L). • The reflectance indices (NDI, PRI and Chl b:a) could reliably assess the differences in pigment levels and ratios (Chls, Car/Chls and Chl b/a) between leaves and pericarps. Moreover, ΔPRI could adequately depict the de-epoxidation state (DEPS), and thus the functionality, of the xanthophyll cycle in the two tissue types. • When compared to leaves, green fruits exhibit significantly higher levels of cyclic electron flow capacity around PSI. This was evident from the post illumination changes in fluorescence yield under varying O2 and CO2 partial pressures, and further supported by measurements of absorption changes at 820 nm, where a faster re-reduction of the photo-oxidizable PSI centers was found. • The photosynthetic parameters related to the events around PSI (1-VI and 1/VI) are corroborative of an enhanced cyclic electron flow in fruits. Moreover, the 77K fluorescence emission spectra indicate an increased fluorescence originating from PSI (F735) and the core antenna of PSII (F695). Concerning the functional ratio of the two photosystems (PSII/PSI), the fruits display similar or lower levels relative to leaves. It is suggested that the operation of the cyclic electron flow is favored in the particular internal aerial microenvironment of fruits. One possible explanation is the replenishment of ATP loses caused by hypoxia. Moreover, an increased cyclic electron flow may facilitate the maintenance of a high ΔpH, which is necessary for the development of an adequate NPQ. Thus, the excess energy absorbed by PSII which cannot be exploited by the inherently low linear electron flow, is led to the NPQ, through higher pools and functionality of the xanthophyll cycle components (VAZ, DEPS). We propose that the above photosynthetic pattern, which shares characteristic similarities with that of peridermal twigs, may not be a mere coincidence but reflect a generalized syndrome for green (non foliar) plant structures encountering the restrictions of gas diffusion and, therefore, hypoxic conditions. 2016-08-23T05:36:40Z 2016-08-23T05:36:40Z 2015-07-10 Thesis http://hdl.handle.net/10889/9532 gr Η ΒΚΠ διαθέτει αντίτυπο της διατριβής σε έντυπη μορφή στο βιβλιοστάσιο διδακτορικών διατριβών που βρίσκεται στο ισόγειο του κτιρίου της. 12 application/pdf

Παρόμοια τεκμήρια