| Περίληψη: | Οι καρποί στην πλειονότητα των φυτικών ειδών είναι πράσινοι για μεγάλο διάστημα της ανάπτυξής τους. Το πράσινο χρώμα τους υποδηλώνει την παρουσία ενεργών χλωροπλαστών και κατ’ επέκταση την δυνατότητα της φωτοσυνθετικής διαδικασίας. Ήδη από παλιά είναι γνωστό ότι οι χλωροπλάστες των πράσινων καρπών λειτουργούν σε ένα ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον, πολύ διαφορετικό από αυτό των φύλλων. Πρόκειται για συνθήκες που χαρακτηρίζονται από πολύ υψηλές συγκεντρώσεις CO2, σε συνδυασμό με χαμηλές συγκεντρώσεις O2, ενώ παράλληλα για ορισμένες περιπτώσεις καρπών αναφέρονται και μειωμένες εντάσεις φωτός στα εσώτερα σημεία τους. Οι συνθήκες αυτές είναι απόρροια των ανατομικών χαρακτηριστικών τους και του υψηλού μεταβολικού ρυθμού που επιδεικνύουν (ως κατά βάση ετερότροφα όργανα) και φαίνεται να είναι καθοριστικές στη διαμόρφωση της δομής και της λειτουργίας των φωτοσυστημάτων καθώς επίσης και στην τύχη της απορροφούμενης ενέργειας.
Σύμφωνα με προηγούμενες μελέτες, οι πράσινοι καρποί επιδεικνύουν πολύ χαμηλή φωτοσυνθετική ταχύτητα, ως δέσμευση CO2 ή ως γραμμική ροή ηλεκτρονίων. Επιπλέον, σε σχέση με τα φύλλα εμφανίζουν χαμηλότερες ή/και παρόμοιες τιμές της μέγιστης φωτοχημικής απόδοσης του PSII (Fv/Fm), σημαντικά χαμηλότερες τιμές της PSII-φωτοχημικής απόδοσης στο φως, αυξημένο αριθμό αδρανοποιημένων PSII κέντρων ενώ, παράλληλα, η θερμική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας (NPQ) είναι υψηλότερη.
Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής χρησιμοποιήθηκαν τα πράσινα περικάρπια και τα αντίστοιχα φύλλα πέντε φυτικών ειδών, καθώς επίσης και τα πράσινα σπέρματα των δύο εξ αυτών, με σκοπό να μελετηθούν οι διαφορές τους στην ικανότητα εγκλιματισμού της φωτοσυνθετικής συσκευής για την διαχείριση της απορροφούμενης ενέργειας και της ροής ηλεκτρονίων. Αρχικά μελετήθηκε το πρότυπο των φωτοσυνθετικών χρωστικών και διερευνήθηκε αν αυτό συσχετίζεται με μια αυξημένη ανάγκη φωτοσυλλογής ή μια υψηλότερη ανάγκη προστασίας (μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας). Αξίζει να σημειωθεί ότι είναι εξαιρετικά ελλιπή τα βιβλιογραφικά δεδομένα που αναφέρονται στη σύγκριση των χαρακτηριστικών μεταξύ των πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων (όπως π.χ. τη σύσταση των καροτενοειδών σε σχέση με τις φωτοπροστατευτικές και φωτοσυλλεκτικές ανάγκες). Παράλληλα με τα παραπάνω, ελέγχθηκε η χρησιμότητα ορισμένων δεικτών της in vivo ανακλαστικότητας για την εκτίμηση του προφίλ των φωτοσυνθετικών χρωστικών και επεκτάθηκε η χρήση τους σε περισσότερα φυτικά είδη.
Δεδομένου ότι σε προϋπάρχουσες μελέτες έχει διαπιστωθεί δραστική μείωση στην γραμμική ροή ηλεκτρονίων, διερευνήθηκε το ενδεχόμενο λειτουργίας μιας εναλλακτικής οδού για τα ηλεκτρόνια (eˉ) και συγκεκριμένα της κυκλικής ροής γύρω από το PSI, υπό τις ιδιαίτερες αέριες συνθήκες του εσωτερικού των καρπών. Επιπρόσθετα, μελετήθηκε η λειτουργική αναλογία των δύο φωτοσυστημάτων.
Τα βασικά ευρήματα της παρούσας διατριβής, που αφορούν στις φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ πράσινων καρπών και των αντίστοιχων φύλλων, μπορούν να συνοψισθούν ως εξής:
• Τα περικάρπια των πράσινων καρπών περιέχουν σαφώς χαμηλότερα επίπεδα συνολικών χλωροφυλλών (Chls) και καροτενοειδών (Car) ανά μονάδα επιφανείας (μg cm-2) σε σχέση με τα φύλλα. Το ίδιο πρότυπο διατηρείται και ανά μονάδα ξηρής βιομάζας (μg gr-1), με την επισήμανση ότι στα σπέρματα παρατηρούνται ακόμη χαμηλότερα επίπεδα. Ως προς την σχετική αναλογία των δύο χλωροφυλλών (Chl a/b), αυτή καταγράφεται χαμηλότερη στα σπέρματα, ακολουθούν τα περικάρπια και τέλος τα φύλλα για την πλειοψηφία των φυτικών ειδών. Μοναδική εξαίρεση αποτελούν τα περικάρπια και σπέρματα του N. oleander που δεν διαφοροποιούνται από τα επίπεδα των φύλλων.
• Τα περικάρπια και τα σπέρματα εμφανίζουν υψηλότερη αναλογία Car/Chls σε σχέση με τα φύλλα. Στην περίπτωση των περικαρπίων, αυτή διαμορφώνεται κυρίως μέσω της αύξησης των συστατικών του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ), αλλά και της καλύτερης λειτουργικότητας αυτού (DEPS) και αντανακλά μια αυξημένη ανάγκη για μη φωτοχημική απόσβεση της απορροφούμενης ενέργειας. Στα σπέρματα των ειδών που μελετήθηκαν φαίνεται να υπάρχει αυξημένη ανάγκη για φωτοσυλλογή, που στηρίζεται στα υψηλότερα επίπεδα της νεοξανθίνης (N) και κυρίως της λουτεΐνης (L).
• Οι δείκτες της in vivo ανακλαστικότητας (NDI, PRI και Chl b:a) κρίνονται αξιόπιστοι για την εκτίμηση του σχετικού περιεχομένου των φωτοσυνθετικών χρωστικών και των αναλογιών τους (Chls, Car/Chls και Chl b/a). Επιπλέον, ο δείκτης ΔPRI μπορεί να αποτυπώσει τον βαθμό της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (DEPS).
• Οι πράσινοι καρποί εμφανίζουν σημαντικά υψηλότερα επίπεδα του δυναμικού της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων. Η υπεροχή αυτή καταγράφεται από τις μεταβολές του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης σε συνθήκες μεταβαλλόμενης αναλογίας αερίων O2/CO2 και επιπλέον υποστηρίζεται από τις μετρήσεις μεταβολής της απορρόφησης στα 820 nm, όπου παρατηρείται πιο γρήγορη επανα-αναγωγή των φωτο-οξειδούμενων PSI κέντρων.
• Οι φωτοσυνθετικές παράμετροι που σχετίζονται με τα γεγονότα γύρω από το PSI (1-VI και 1/VI) υποδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων διευκολύνεται στους καρπούς. Όπως προκύπτει από τα φάσματα εκπομπής φθορισμού στους 77Κ, οι καρποί εμφανίζουν αύξηση τόσο του φθορισμού που αποδίδεται στο PSI (F735) όσο και στην κεραία του πυρήνα του PSII (F695). Σε ό,τι αφορά τη λειτουργική αναλογία PSII/PSI, οι καρποί επιδεικνύουν παρόμοια ή μικρότερα επίπεδα σε σχέση με τα φύλλα.
Από τα παραπάνω συνάγεται ότι η λειτουργία της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων ευνοείται στο ιδιαίτερο εσωτερικό μικροπεριβάλλον των καρπών. Μια πιθανή ερμηνεία για την ενισχυμένη δράση της είναι ότι δρα αντισταθμιστικά στις προκαλούμενες από την υποξία απώλειες σε ATP. Επιπλέον, η αυξημένη κυκλική ροή ηλεκτρονίων συμβάλλει στη διαμόρφωση κατάλληλου ΔpH, που είναι απαραίτητο για την ανάπτυξη της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ). Έτσι, η πλεονάζουσα ενέργεια που απορροφάται από το PSII, αλλά δεν μπορεί να αξιοποιηθεί από την ενδογενώς χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων, οδηγείται προς το μονοπάτι της μη φωτοχημικής απόσβεσης (NPQ), μέσω των αυξημένων επιπέδων και της λειτουργικότητας του κύκλου των ξανθοφυλλών (VAZ, DEPS).
Προτείνουμε ότι το παραπάνω φωτοσυνθετικό μοτίβο, που παρουσιάζει χαρακτηριστικές ομοιότητες με εκείνο των περιδερμικών βλαστών, δεν μπορεί να θεωρηθεί απλώς σύμπτωση. Αποτελεί, ενδεχομένως, ένα γενικευμένο σύνδρομο για πράσινες (εκτός των φύλλων) φυτικές δομές, που λειτουργούν υπό τον περιορισμό της ανταλλαγής των αερίων και, κατά συνέπεια, των υποξικών συνθηκών στο εσωτερικό τους.
|
|---|
